Тема 2 Клеточные основы роста и развития

Тема 2 Клеточные основы роста и развития

1 Клеточные базы роста

2 Особенности роста органов растений

КЛЕТОЧНЫЕ Базы РОСТА

Типы роста у растений.У многоклеточных растений в отличие от животных рост (кроме ранешних стадий развития эмбриона) происходит исключительно в определенных участках, меристемах.

Меристемы – это зоны в растительном организме, где происходит постоянное размножение растительных клеток. Эти зоны размещены апикалъно, т.е. на верхушке возрастающего Тема 2 Клеточные основы роста и развития органа (в основных и боковых побегах и корнях), базипетально (в листьях и междоузлиях) либо интеркалярно, к примеру над узлами в соломине злаков. Интеркалярная – это вставочная меристема. Меж листом и стеблем в пазухах листьев закладываются пазушные почки. Пазушные почки, которые долгое время не дают побегов, именуют спящими; при определенных критериях они просыпаются и Тема 2 Клеточные основы роста и развития из их развиваются побеги. Латеральная (камбий) меристема лежит параллельно повдоль длинноватой оси органа (к примеру, пробковый камбий) и обеспечивает утолщение. Внутренние физиолого-биохимические реакции координируют ход ростового процесса на всех шагах жизни, определяют механизмы роста. Различают первичные и вторичные механизмы роста.

К первичным относят физиолого-биохимические реакции, лежащие в базе исходных шагов ростового процесса Тема 2 Клеточные основы роста и развития (лаг-фаза) и фазы ускоренного роста (логарифмическая фаза). К тем же механизмам относят электрофизиологические, гормональные и генетические реакции, которые запускают и поддерживают обычный ход роста клеток, тканей и органов.

Вторичныемеханизмы роста – физиолого-биохимические реакции, участвующие в обычном ходе роста (лаг-фаза и фаза замедления роста) и происходящие в процессе Тема 2 Клеточные основы роста и развития жизнедеятельности растений. К ним относят корреляцию меж органами, донорно-акцепторные связи, метаболическую координацию меж ростом и другими физиологическими процессами (фотосинтез, транспорт, запасание веществ, стресс).

Таким макаром, можно выделить два типа роста: первичный и вторичный. В итоге первичного роста может образоваться целое растение (для большинства одногодичных и травянистых двудольных это Тема 2 Клеточные основы роста и развития единственный тип роста). В нем участвует апикальная, а время от времени и интеркалярная меристемы. У неких растений за первичным ростом идет вторичный рост, в каком участвуют латеральные меристемы. Таковой тип роста характерен для кустарников и деревьев. У ряда травянистых растений наблюдается вторичное утолщение стебля, к примеру развитие дополнительных Тема 2 Клеточные основы роста и развития проводящих пучков у подсолнечника. Выделяют еще диффузионный рост (рост во время деления всех клеток).

Клеточные базы роста. Основой роста является образование новых клеток и их рост. Новые клеточки образуются в итоге деления клеток меристемы. Онтогенез клеточки – это период от появления клеточки до ее погибели. Физиологическая база роста на каждой фазе различна.

Эмбриональная Тема 2 Клеточные основы роста и развития фаза. Клеточка начинает свое существование благодаря делению клеточки меристематической ткани. На этой фазе клеточки хоть какого органа и хоть какого растения похожи друг на друга. Они маленькие, изодиаметрические, имеют тонкие клеточные стены и цитоплазму с большими ядром и ядрышком. После деления начинается рост ядра и цитоплазмы, в итоге Тема 2 Клеточные основы роста и развития любая дочерняя клеточка растет до размеров материнской. При всем этом количество всех органелл и молекул таких веществ, как ДНК, РНК, белки, липиды и остальные, умножается, т.е. восстанавливается их первоначальное количество, бывшее в материнской клеточке до ее деления. На этой фазе многие органеллы представлены своими предшественниками: промитохондриями, пропласти-дами, провакуолями. В это Тема 2 Клеточные основы роста и развития время в клеточках есть два типа митохондрий: большие гантелевидные и маленькие с разной степенью развития крист. Эндоплазматический ретикулум агранулярный, в цитозоле много свободных рибосом. Таким макаром, во время эмбриональной фазы сама клеточка вырастает очень медлительно, но в это время стремительно идет новообразование частей структуры (органелл), формируется Тема 2 Клеточные основы роста и развития первичная клеточная стена.

Во время этой фазы питательные вещества, поступающие в клеточку, употребляются в главном для образования органелл либо преобразуются в запасные соединения. Распад белков замедлен; обилие ферментов меньше, чем во время других фаз.

Величина дыхательного коэффициента больше единицы, потому что в клеточках активно идут не только лишь аэробные Тема 2 Клеточные основы роста и развития, да и анаэробные процессы. Таковой тип дыхания выработался, разумеется, как адаптация к гипоксии, которая нередко появляется в местах расположения меристематических тканей, в особенности в почках. Благодаря высочайшей интенсивности гликолиза в клеточке появляется много промежных товаров окисления, нужных для резвого синтеза органических веществ, сначала, нуклеиновых кислот и белков. Подразумевают, что Тема 2 Клеточные основы роста и развития наименее активный окислительный обмен способствует делению клеток. Движение цитоплазмы замедленно, вязкость увеличена.

После заслуги размера материнской клеточки новенькая клеточка может опять разделиться и таким макаром остаться на эмбриональной фазе либо перейти в фазу растяжения. Клеточка, остающаяся на эмбриональной фазе, может еще делиться 5-6 раз, после этого тоже растягивается.

Фаза растяжения. На Тема 2 Клеточные основы роста и развития этой фазе клеточка стремительно вырастает в длину, т.е. растягивается. Отсюда и заглавие фазы.

Рост растяжением – это очень резвый тип роста, характерный только растительным клеточкам. В первый раз он появился у нитчатых водных растений. Клеточка, имевшая размер 5-10 мкм, возрастает в 10-50 и даже в 100 раз со скоростью до 100 % в час. Клеточки мякоти Тема 2 Клеточные основы роста и развития околоплодника тыквы могут возрости на этой фазе в 1 млн раз. Распускание почек весной либо после сухого сезона происходит в главном в итоге резвого растяжения клеток.

Рост растяжением делят на несколько шагов: подготовка к растяжению, фактически растяжение, фиксация объема клеточки, торможение и остановка роста.

На первом шаге в клеточке, готовящейся Тема 2 Клеточные основы роста и развития к растяжению, расширяются цистерны эндоплазматического ретикулума, из которых появляются вакуоли; свободные рибосомы образуют полирибосомы либо прикрепляются к мембранам ЭПР; резвее синтезируются белки, пектиновые вещества, РНК; возрастает отношение РНК/белок; скапливается крахмал; возрастает интенсивность дыхания и число митохондрий.

2-ой шаг – фактически растяжение – связан сначала с образованием большой центральной Тема 2 Клеточные основы роста и развития вакуоли. Из расширяющихся цистерн эндоплазматического ретикулума появляются мелкие вакуоли. При всем этом тонопласт начинает захватывать при помощи эндоцитоза старенькые митохондрии, куски цитоплазмы, большие молекулы. Потом с образовавшимися вакуолями соединяются лизосомы, содержащие гидролитические ферменты. Большие молекулы, остатки органелл под действием этих ферментов разрушаются. В итоге в вакуолях возрастает концентрация осмотически Тема 2 Клеточные основы роста и развития активных веществ и в их начинает поступать вода. Количество воды в растягивающихся клеточках, к примеру корня, возрастает в 7-35 раз. Вакуоли стремительно растут и, в конце концов, соединяются вместе, образуя одну либо несколько центральных вакуолей, а цитоплазма размещается узким слоем вокруг их. Обычно объем вакуоли вырастает резвее объема цитоплазмы.

Еще до Тема 2 Клеточные основы роста и развития образования центральной вакуоли происходит разрыхление и растяжение клеточной стены. Вакуоль давят на цитоплазму, и клеточка растягивается. Тургорнос давление – основная сила, растягивающая клеточку. Чтоб клеточная стена могла растягиваться, у нее должна возрости упругость. Повышение эластичности клеточной стены происходит в итоге разрыва при помощи ферментов хим связей меж целлюлозой и пектиновыми субстанциями Тема 2 Клеточные основы роста и развития, роста секреции белка клеточной стены – экстенсина, уменьшения количества кальция в пектатах (выделения кальция).

Таким макаром, в фазе растяжения рост клеточки складывается из тесновато связанных вместе нескольких процессов: продолжающегося роста количества цитоплазмы, роста объема клеточного сока и соответственно вакуоли, роста массы клеточной стены, синтеза макромолекул.

На 3-ем шаге, после Тема 2 Клеточные основы роста и развития того как растяжение вышло, объем клеточки нужно зафиксировать. Как происходит эта фиксация? Восстанавливаются ранее разорвавшиеся хим связи меж молекулами целлюлозы и пектиновых веществ. Идет насыщенное образование микрофибрилл целлюлозы. Для этого активность аппарата Гольджи усиливается, его везикулы приносят нужные ферменты, также гемицеллюлозы, пектиновые вещества и, может быть, гликопротеиды к плазмалемме.

В итоге Тема 2 Клеточные основы роста и развития экзоцитоза содержимое везикул попадает в периплазматическое место. Новые микрофибриллы целлюлозы синтезируются у внешней поверхности плазмалеммы и встраиваются в клеточную стену меж уже имеющимися микрофибриллами. Мембраны везикул, включаясь в плазмалемму, наращивают ее.

На четвертом шаге меняется соотношение гормонов, что приводит к торможению растяжения клеточки.

Растяжение клеточки сопровождается повышением количества и Тема 2 Клеточные основы роста и развития усложнением строения органелл. Резко возрастает количество диктиосом и везикул, что связано с высочайшей секреторной активностью, нужной для образования клеточной стены. Эндоплазматический ретикулум в это время уже отлично развит, потому что участвует в образовании вакуолей. Как уже говорилось, возрастает количество рибосом, которые связываются с мембранами ЭПР либо образуют полирибосомы; много Тема 2 Клеточные основы роста и развития амилопластов. Количество митохондрий возрастает в 5 раз. Происходит деление митохондрий, пластид, также их дифференцировка.

В растягивающейся клеточке резко возрастает количество не только лишь воды, да и сухого вещества. Во время растяжения синтезируются вещества клеточной стены, также белки и липиды. В клеточках бобовых время от времени происходит даже удвоение количества Тема 2 Клеточные основы роста и развития белков. Но преобладают в растягивающихся клеточках небелковые соединения азота: свободные аминокислоты, нуклеотиды и др. Возрастает количество нуклеиновых кислот (РНК), что содействует активации белкового синтеза сначала растяжения. Дальше в течение растяжения содержание белка и РНК в пересчете на клеточку, обычно, миниатюризируется. Меняется углеводный обмен. Полное количество сахаров выше, чем Тема 2 Клеточные основы роста и развития в меристематических клеточках. В растягивающихся клеточках, к примеру корня, заместо сахарозы, преобладающей на эмбриональной фазе, скапливаются моносахара (глюкоза, фруктоза). Их количество возрастает в 6-7 раз. Толика целлюлозы возрастает до 30 % и поболее. Количество низкомолекулярных веществ (сахаров, органических кислот, неорганических ионов и др.) в клеточке возрастает резвее, чем
высокомолекулярных. В 10 раз возрастает Тема 2 Клеточные основы роста и развития количество пирувата, фосфоенолпирувата и глюкозо-6-фосфата.

На хим состав клеток оказывает влияние их размещение. Так, растягивающиеся клеточки колеоптиля содержат больше свободных аминокислот, чем растягивающиеся клеточки корня.

Активность неких ферментов резко возрастает по сопоставлению с эмбриональной фазой. К примеру, активность нитратредуктазы и глутаматдегидрогеназы возрастает в корнях кукурузы в 10-50 раз. Растет Тема 2 Клеточные основы роста и развития активность гидролитических ферментов, что связано с образованием вакуолей.

Скопление низкомолекулярных веществ провоцирует дыхание. Основной путь дыхания во время этой фазы роста – гликолиз и цикл Кребса. Усиливается также пентозофосфатный окислительный путь, который поставляет НДДФН и рибозы для синтеза нуклеиновых кислот. Усиление дыхания поддерживается как повышением числа митохондрий в клеточке, так и достаточным количеством Тема 2 Клеточные основы роста и развития дыхательного субстрата и повышением активности гликолитических ферментов. Основным дыхательным субстратом являются сахара, потому дыхательный коэффициент равен 1.

Владеющая наибольшей активностью аэробного дыхания, наибольшей скоростью роста, насыщенным обменом веществ, клеточка в фазе растяжения мало устойчива. В итоге в неблагоприятных критериях сначала повреждаются клеточки, находящиеся в фазе растяжения.

Фаза дифференцировки клеточки Тема 2 Клеточные основы роста и развития. Дифференцировка – это появление структурных и многофункциональных различий меж клеточками, а означает, меж тканями и органами в процессе развития растения. В итоге дифференцировки растянувшиеся клеточки преобразуются в спец в серьезном согласовании с функцией гой ткани, в состав которой данная клеточка будет заходить. Существует несколько типов дифференцировки.

Дифференцировка клеток:

1– палисадная; 2– замыкающая; 3 – паренхимная Тема 2 Клеточные основы роста и развития; 4 – звездчатая; 5 – членик сосуда; 6 – членик ситовидной трубки; 7 – склеренхимное волокно

Структурная (морфологическая) дифференцировка – это появление различий по морфологическим признакам. На клеточном уровне она выражается в различной толщине и структуре клеточной стены, форме клеток, разной степени их вакуолизации, особенностях развития тех либо других органелл.

Биохимическая дифференцировка – это появление различий в составе ферментов, в возможности к синтезу запасных Тема 2 Клеточные основы роста и развития веществ либо вторичных метаболитов и в других конфигурациях в клеточке, влияющих на обмен веществ.

Физиологическая (многофункциональная) дифференцировка – это формирование меж клеточками различий, приводящих к выполнению ими различных функций, к примеру, различий меж авто- и гетеротрофными клеточками, соматическими клеточками и гаметами, меж клеточками различных тканей. Биохимическая дифференцировка предшествует другим ее Тема 2 Клеточные основы роста и развития типам.

В фазе дифференцировки появляется обилие клеток. При всем этом может происходить как усложнение, так и упрощение структуры клеточки. В процессе дифференцировки у одной клеточки разрушаются поперечные клеточные стены и утолщаются за счет отложения лигнина продольные, разрушается протопласт, и она преобразуется в членик сосуда. У другой клеточки Тема 2 Клеточные основы роста и развития исчезает клеточное ядро и тонопласт, и она преобразуется в членик ситовидной трубки. В течение дифференцировки количество митохондрий в клеточке может очень возрости (образование железистой клеточки либо сопровождающей клеточки во флоэме) либо уменьшиться (образование эпидермальной клеточки), могут образоваться хлоро-, хромо либо лейкопласты либо большущая вакуоль и боковой вырост, в который Тема 2 Клеточные основы роста и развития передвигается ядро (образование корневого волоска).

Таким макаром, после окончания растяжения однообразные до сего времени клеточки начинают развиваться по-разному. Приобретение клеточкой, тканью, органом, организмом возможности воплотить определенные наследные признаки именуется детерминацией. Детерминация характеризуется появлением возможности к развитию по определенному пути с одновременным ограничением способностей развития в других направлениях.

Почему Тема 2 Клеточные основы роста и развития растянувшаяся клеточка может перевоплотиться в клеточку другой ткани? Направление дифференцировки находится в зависимости от набора ферментов в клеточке, а синтез каждого фермента регулируется генами. Все клеточки организма происходят из зиготы в итоге ее деления. Зигота обладает полным набором генов. Митозы, обычно, являются равнонаследственными делениями, потому новые клеточки имеют таковой Тема 2 Клеточные основы роста и развития же набор генов, как и материнская клеточка, владеют схожими возможными способностями (тотипотентностью), т.е. способны синтезировать все белки данного организма. Но не все гены активны сразу, только часть имеющихся генов активна, потому любая клеточка синтезирует только определенный набор ферментов, реализуя только часть собственных генетических способностей. В итоге клеточки 1-го многоклеточного организма Тема 2 Клеточные основы роста и развития очень отличаются по форме и функциям, к примеру клеточки листа и корня, флоэмы и ксилемы.

Активация (дерепрессия) одной группы генов при одновременной инактивации (репрессии) другой (дифференциальная активность генов) приводит к образованию разных наборов ферментов в различных клеточках. Эта биохимическая дифференцировка является предпосылкой структурной дифференцировки. В процессе дифференцировки клеточки не Тема 2 Клеточные основы роста и развития происходит ни утраты, ни приобретения новых генов, меняется только их активность. В течение жизни каждой клеточки реализуются только некие из этих потенций.

Итак, различные клеточки многоклеточного организма, различающиеся по форме и функциям, отличаются по составу ферментов.

На активность генов оказывают влияние различные причины, к примеру положение клеточки. Если Тема 2 Клеточные основы роста и развития дифференцирующаяся клеточка находится на поверхности органа, то она преобразуется в клеточку покровной ткани, если в центре, – то основной (ствол) либо проводящей (корень).

Другим принципиальным фактором являются контакты меж клеточками. У многоклеточных растений клеточки в тканях и органах связаны вместе плазмодесмами, транспортирующимися субстанциями. Любые пространственные либо временное конфигурации этих связей оказывают влияние на Тема 2 Клеточные основы роста и развития дифференцировку. Изоляция неделящейся клеточки, лишение ее связи с примыкающими клеточками приводит к превращению ее в делящуюся клеточку, дающую начало каллусу либо эмбриону. Каллус – ткань, возникающая у растений в местах повреждений, существующая недолго и содействующая заживлению ран. Способ выкармливания на искусственной питательной среде в стерильных критериях клеток и тканей, появившихся в Тема 2 Клеточные основы роста и развития итоге деления клеток, выделенных из кусочков листа, стебля, корня либо других органов, именуется культурой изолированных клеток и тканей. В культуре изолированных клеток и тканей рост клеток состоит из этих же фаз, но эмбриональная фаза очень длинноватая. Если в норме клеточка делится 5 раз, то в культуре может делиться много лет Тема 2 Клеточные основы роста и развития, не переходя к растяжению.

Фактором дифференцировки является и метод деления клеточки: равное либо неравное деление. При неравном делении поверхностной клеточки корня либо листа из наименьшей дочерней клеточки соответственно появляется корневой волосок либо замыкающая клеточка устьица, а из большей – клеточка эпиблемы либо эпидермы. В культуре изолированных клеток в итоге Тема 2 Клеточные основы роста и развития равного деления микроспоры появляется каллус, а неравного – эмбрион.

В течение эволюции растений дифференцировка шла от маленького числа дифференцированных клеток (2-3 типа у нитчатых водных растений) до все более сложных многоклеточных структур. У покрытосеменных растений 6 типов тканей: меристематические, покровные, проводящие, механические, секреторные, главные, которые еще можно поделить на 74-80 подтипов.

Обмен веществ в дифференцирующейся Тема 2 Клеточные основы роста и развития клеточке характеризуется высочайшей скоростью дыхания, насыщенным синтезом ферментов и других белков, подходящих для выполнения ее функции. Рост клеточки на этой фазе замедляется и потом прекращается.

Дифференцированная клеточка может возвратиться к эмбриональной активности. К примеру, если у листа бегонии надрезать большие проводящие пучки и положить его на мокроватый Тема 2 Клеточные основы роста и развития песок, то скоро образуются новые побеги, из которых можно получить взрослые растения. Новый побег появляется из одной эпидермальной клеточки, которая делится на две, позже любая дочерняя клеточка вновь делится. Так на месте старенькой клеточки появляется новенькая меристема, дающая начало побегу.

Чтоб спец клеточки начали снова делиться, они должны дедифференцироваться Тема 2 Клеточные основы роста и развития. Дедифференцировка – это переход специализированных неделящихся клеток к делению, т.е. восстановление меристематической активности. Дедифференцировка, как процесс оборотный дифференцировке, состоит в последующем: некие органеллы, к примеру хлоропласты, разрушаются; клеточная стена разрыхляется и набухает; возрастает количество частей аппарата Гольджи и эндоплазматического ретикулума.

Сразу меняется активность генов и идет подготовка аппарата белкового синтеза Тема 2 Клеточные основы роста и развития: возрастает число ядрышек, происходит новообразование РНК; образуются полирибосомы. В итоге возникают новые белки, характерные делящимся клеточкам. Эти преобразования происходят в главном за счет запасных веществ. Появляется меристемоподобная клеточка, способная к делению. Во время дедифференцировки отлично находится тотипотентность клеточки. Дедифференцировка связана с активацией ранее не работавших генов.

Дедифференцировка происходит и Тема 2 Клеточные основы роста и развития при образовании раневого каллуса. Наиблежайшие к поверхности разреза паренхимные клеточки поначалу растут в размере, потом у их возобновляется рост цитоплазмы и, в конце концов, начинаются митозы. Появляется масса недифференцированных клеток, закрывающих рану (каллус). Из каллуса позже в итоге новейшей дифференцировки (редифференцировки) появляются разные ткани. У древесных растений каллус появляется в большей степени Тема 2 Клеточные основы роста и развития из камбия. Повреждение листовой пластинки может вызвать деление клеток мезофилла и формирование опробковевшей защитной ткани.

Не все клеточки могут дедифференцироваться. В особенности просто дедифференцировка происходит у паренхимных, эпидермальных, железистых, провождающих клеток. Членик ситовидной трубки, клеточки колленхимы, механических волокон не могут дедифференцироваться, потому что у их произошли сильные конфигурации в Тема 2 Клеточные основы роста и развития процессе их своей дифференцировки.

Таким макаром, при вегетативном размножении, травмах происходит передифференцировка клеток. К примеру, при укоренении стеблевых черенков клеточки нижней части стебля дедиффсренцируются, начинают делиться и образуют клеточки придаточного корня. В базе передифференцировки лежит изменение активности генов.

Итак, на каждой фазе происходит рост клеточки и новообразование ее структур, существенное Тема 2 Клеточные основы роста и развития же повышение размеров самой клеточки типично только для фазы растяжения. Морфологически дифференцировка завершается достижением клеточкой ее окончательного размера.

Деление процесса роста клеточки на фазы относительно. К примеру, дифференцировка существует уже у клеток, находящихся на эмбриональной фазе. Они отличаются от других клеток меристемы биохимически и структурно: имеют меньше РНК Тема 2 Клеточные основы роста и развития, белка; у их ужаснее развит аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум. Но на фазе дифференцировки морфологические различия меж клеточками лучше выражены и видны в световой микроскоп. Не считая того, эти фазы онтогенеза клеточки идут поочередно исключительно в корне, стебле, колеоптиле. В листьях двудольных растений растягивающиеся клеточки продолжают делиться, а Тема 2 Клеточные основы роста и развития некие из их сразу дифференцируются. Обычно после окончания дифференцировки клеточка приступает к выполнению специфичной функции. Но в листе активное функционирование совпадает с растяжением. Не все клеточки после эмбриональной фазы растягиваются. Некие из их снова делятся, а другие перебегают в состояние покоя. Предпосылки перехода клеточки на один из этих путей пока не ясны Тема 2 Клеточные основы роста и развития.


tema-2-pamyatniki-prava-kak-istochniki-dnya-izucheniya-feodalnih-otnoshenij-v-drevnej-rusi.html
tema-2-planirovanie-processa-vospitaniya-detej-v-klassnom-kollektive-e-n-stepanov-klassnij.html
tema-2-pokazateli-kachestva-produkcii.html